Photosynthèse

Sommaire

4.1 Le mécanisme des plantes en C3
4.2 Le mécanisme des plantes en C4
4.3 Le mécanisme des plantes CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

5 Utilisation de la biomasse pour produire de l'énergie

6 Liens externes

Présentation

À la base de la grande majorité des chaînes alimentaires se situe le règne végétal. Cette position d'interface entre les mondes minéral et animal est due en particulier à un processus extraordinaire : la photosynthèse.

Cette suite de réactions permet dans un premier temps de récupérer l'énergie lumineuse afin de former des molécules riches en énergie ATP et NADPH+H⁺ utilisables pour le métabolisme du végétal chlorophyllien. C'est la phase claire de la photosynthèse.

Dans un deuxième temps, l'énergie chimique contenue dans ces deux molécules permet de fixer le carbone contenu dans le gaz carbonique atmosphérique en le liant aux atomes d'hydrogène des molécules d'eau. C'est la phase obscure ou cycle de Calvin.

Une conséquence importante est la libération de molécules d'oxygène.

La découverte du mécanisme

Dans l'Antiquité, Aristote pensait que le sol fournissait à la plante les éléments dont elle avait besoin.
Au XVIIe siècle Jan Baptist Van Helmont démontre qu'un saule planté en bac grossit de 77 kg en 5 ans alors que le sol contenu dans le bac ne diminue que de 57 g ; il attribue la différence à l'action de l'eau.
Au XVIIIe siècle, plusieurs scientifiques mettent en évidence les notions de respiration et de production d'oxygène par les plantes et l'importance de la lumière dans ce dernier phénomène. Ce sont d'abord deux chimistes anglais : Stephen Hales en 1727, qui pensent que l'air et la lumière contribuent à la croissance des plantes, et Joseph Priestley entre 1771 et 1777 qui met en évidence le rejet d'oxygène. À leur suite, Jan Ingen-Housz, médecin et botaniste hollandais, établit en 1779 le rôle de la lumière dans la production d'oxygène par les plantes. Puis Jean Sénebier, un pasteur suisse, à partir des travaux d'Antoine Lavoisier sur la composition de l'air, comprend que les plantes consomment du gaz carbonique et rejettent de l'oxygène lors de cette phase.
Au début du XIX^e siècle, nouvelle avancée, Nicolas Théodore de Saussure démontre la consommation d'eau lors de la photosynthèse. La chlorophylle est isolée par des chimistes français en 1817, Pierre Joseph Pelletier et Joseph Bienaimé Caventou.
Au milieu du XIXe siècle les grandes lignes du mécanisme sont comprises, transformation de l'énergie lumineuse, consommation d'eau et de gaz carbonique, production d'amidon et rejet d'oxygène.
C'est au cours du XXe siècle que l'explication plus détaillée du processus s'établit. Le début du siècle voit la description de la structure chimique de la chlorophylle puis la découverte de l'existence des types A et B. Dans les années 30, les travaux de Robert Hill permettent d'y voir plus clair. À l'issue de ses expériences, la photosynthèse apparaît comme une réaction d'oxydo-réduction au cours de laquelle le carbone passe d'une forme oxydée à une forme réduite CO₂ → HCHO et l'oxygène d'une forme réduite à une forme oxydée H₂O → O₂.

Le support de la photosynthèse

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Phase claire

L'ensemble des phases de la photosynthèse se situe dans un organite précis : le chloroplaste. Dans cet organite, le végétal possède des structures capables de collecter les photons : les pigments. Parmi ces pigments, les plus connus sont les chlorophylles. Ces pigments se regroupent en antennes collectrices susceptibles de collecter l'ensemble des ondes du spectre visible (excepté le vert). Ce flux d'énergie transite jusqu'à un centre réactionnel qui transforme l'énergie lumineuse en énergie chimique.

Un ensemble constitué d'une antenne collectrice et d'un centre réactionnel se nomme : photosystème. Il existe deux photosystèmes qui interviennent en cascade :

le premier photosystème (dit photosystème II, car il a été découvert en second) a pour centre réactionnel une molécule de chlorophylle P680 (absorbant la lumière de longueur d'onde 680 nm). À ce stade, l'énergie accumulée par le centre réactionnel libère un électron libre qui est transporté sur une chaîne d'accepteurs d'électron. Cet électron est transmis au second photosystème qui a pour centre réactionnel une molécule de chlorophylle P700.
Ce second photosystème (dit photosystème I) se situe dans les thylakoïdes des grana. Sous l'action de la lumière, il libère un nouvel électron libre qui, accepté par la ferrédoxine, lui permet de réduire le NADP en NADPH2. Au lieu de participer à la production de NADPH2, cet électron peut emprunter une autre voie produisant de l'ATP et réduisant la molécule de chlorophylle P700 (photophosphorylation cyclique).

Dans le cas du photosystème II, les électrons nécessaires à la réduction de la chlorophylle P680 sont fournis par la lyse de l'eau qui produit les protons (H⁺) pour la réduction du NADP. Selon la réaction H2O ? 2H⁺ + O^- + 2e^-

Dans le cas du photosystème I, ce sont les électrons provenant des chaînes de photophosphorylation qui réduisent la molécule de chlorophylle P700.

En conclusion: l'énergie captée par les deux photosystèmes permet de provoquer une rupture entre les liaisons d'une molécule d'eau. Deux électrons sont libérés ainsi que deux protons (2H⁺) et une demi molécule de dioxygène (1⁄2 O₂). Le flux d'électrons ainsi que le gradient de protons créés vont permettre dans l'ultrastructure du chloroplaste de former des molécules riches en énergie ATP et NADPH2.

Ces molécules vont alimenter le cycle de Calvin et Benson pour fixer le carbone atmosphérique (CO₂) afin de former des molécules organiques comme le glycéraldéhyde ou, par extension, du saccharose et de l'amidon.

Les différents types de photosynthèse

Les végétaux présentent différents mécanismes lors de l'étape de fixation du dioxyde de carbone au cours de la photosynthèse. Ces trois mécanismes diffèrent par l'efficacité de cette étape. Le type de photosynthèse de la plante est déterminé par le nombre d'atomes de carbone de la molécule organique formée en premier lors de la fixation du CO₂.

Le mécanisme des plantes en C₃

La première étape du cycle de Calvin-Benson consiste en une carboxylation (fixation d'une molécule de CO₂) sur le ribulose 1,5 bisphosphate, catalysée par la RubisCO, pour donner un composé à 3 atomes de carbone (Acide 3-phosphoglycérique, PGA). Une grande majorité des plantes, dont tous les arbres, fonctionnent selon ce mécanisme. Le CO₂ fixé par la RubisCO provient de la diffusion du CO₂ atmosphérique au travers des stomates dans un premier temps puis, sous forme dissoute, au travers des cellules de la feuille jusqu'au stroma des chloroplastes. La RubisCO est capable de catalyser une réaction en utilisant l'oxygène au lieu du CO₂, c'est le phénomène de photorespiration, en apparence préjudiciable à la plante du fait de la diminution du taux de photosynthèse nette.

Le mécanisme des plantes en C₄

Les plantes présentant ce mécanisme possèdent une autre enzyme fixant le CO₂, la Phospho-Enol Pyruvate-carboxylase. Le CO₂ atmosphérique est rapidement intégré par la PEP-carboxylase dans un composé à quatre atomes de carbone (oxaloacétate, puis malate ou aspartate) ces réactions ont lieu dans le mésophylle (assise cellulaire entre les nervures). Ce composé à 4 atomes de carbone, un acide dicarboxylique, est ensuite transporté vers les cellules de la gaine périvasculaire où une enzyme se charge de libérer le CO₂ piégé et de recycler le transporteur. Le CO₂ est donc concentré dans ces cellules et est fixé par la RubisCO, selon le mécanisme des plantes C₃ mais avec un meilleur rendement. Ce type de photosynthèse existe notamment chez des Graminées d'origine tropicale comme le maïs, la canne à sucre ou le sorgho. La photorespiration est nulle ou très faible chez ces plantes, du fait de l'enrichissement en CO₂.

Le mécanisme des plantes CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

Ces plantes possèdent les deux types d'enzymes carboxylantes comme les plantes de type C₄. Elles diffèrent de ces dernières du fait que la fixation du carbone n'est pas séparée dans l'espace (mésophylle / gaine périvasculaire) mais dans le temps (nuit / jour). Durant la nuit, lorsque les stomates sont ouverts, un stock d'acide dicarboxylique est produit, puis stocké dans la vacuole des cellules photosynthétiques. Au cours de la journée, ces acides sont décarboxylés et le cycle de Calvin peut s'effectuer, les stomates restant fermés. Ce mécanisme est observé chez les Crassulacées (« plantes grasses ») et permet de réduire les pertes d'eau par transpiration, les stomates restant fermés la journée sans que l'apport en CO₂ en soit altéré.