Membrane (biologie)
Une membrane, en biologie cellulaire, est une structure plane séparant deux milieux. Elle permet donc la ségrégation mais aussi les échanges entre ces dernières. Elle est formée d'une double couche phospholipidique constituant une structure de base à laquelle sont intégrées des protéines. Les membranes sont composées de lipides, de protéines et de glucides dans des proportions différentes selon les cellules (en moyenne environ 60 % de lipides et 40 % de protéines). Les membranes biologiques recouvrent l'ensemble des membranes d'une cellule (membranes mitochondriales, membranes nucléaires, etc.), et pas seulement la membrane cytoplasmique (ou plasmalemme), qui constitue une barrière entre l'intérieur et l'extérieur. Chacune de ces membranes a une composition spécifique en fonction de sa fonction au sein de la cellule.
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Historique
- En 1855, Von Nägeli et Cramer créa le concept de membrane en tant que barrière pour expliquer les phénomènes osmotiques.
- Entre 1895 et 1899, Overton à Zürich formula l'hypothèse d'une membrane lipidique.
- En 1925, Gorter et Grendel découvrirent la structure en bi-couche lipidique.
- En 1961 fut créee la première membrane artificielle.
- En 1972, modèle de Singer et Nicholson.
Une fluidité due aux lipides
Les lipides de la membrane plasmique sont des diglycérides membranaires et plus précisément des phosphatidylcholines qui sont des lipides complexes. Ils sont obtenus à partir du glycérol qui est estérifié en C1 par l'acide stéarique et en C2 par l'acide oléique mono-insaturé dont la chaîne est coudée. Cet ensemble constitue la partie hydrophobe de la molécule. Le carbone C3 est estérifié par l'acide phosphorique, lui-même lié à un alcool aminé, la choline. La molécule présente un pôle hydrophile par les groupements polaires, et un pôle hydrophobe par les deux acides gras. Les phosphatidycholines ont un caractère amphotère : acides par l'acide phosphorique et basiques par la fonction ammonium quaternaire de la chaîne.
Parmi les lipides membranaires, on trouve aussi les sphingolipides. Ce sont aussi des lipides membranaires, ils possèdent eux aussi une partie hydrophile et hydrophobe mais la différence est due à l'alcool, la sphingosine au lieu du glycérol. La sphingosine est un alcool aminé à longue chaîne. La sphingosine a deux fonctions alcool et une fonction amine (NH2) qui sont équivalentes aux trois fonctions alcool du glycérol. On a des sphingolipides de différents types comme les glycolipides neutres qui ont pour caractéristique de posséder des résidus de glycéride mais sont dépourvus de phosphate ; ils sont responsables de système ABO, ils ne sont pas chargés ce qui est une différence avec les glycolipides acides qui sont chargés négativement par une chaîne oligosaccharidique comme l'acide sialique qu'on ajoute à glycolipides neutres, les sphingomyélines qu'on trouve dans la gaine de myéline et qui ont un rôle d'isolant. L'originalité d'un lipide membranaire peut venir de l'un ou des deux radicaux R1 et R2 qui constituent les acides gras ou l'alcool noté X.
A cause de leurs caractéristiques, les lipides vont former un état d'équilibre peu coûteux en énergie, une micelle. Les micelles peuvent fusionner entre elles. Pour mettre en évidence le fait que les membranes sont constituées de deux couches lipidiques, on a effectué une expérience simple, on a prit des hématies de tailles 8 sur 2 µm et comportant 280x106 Hb. On les a détruites par sonification puis on a placé le résultat « fantôme » dans un cristallisoir. Et on a observé que la surface recouverte par les lipides est de fois plus grande que la surface que devraient recouvrir les lipides s'ils étaient dans la même position que sur les hématies. On a donc bien une double couche lipidique.
Les queues hydrophobes des acides gras formes le centre de la double couche et les têtes hydrophiles polaires des phospholipides tapissent les deux surfaces. Chaque moitié de la double couche forme un feuillet. On peut observer en microscopie électronique que l'épaisseur moyenne d'une membrane est de 5 nm et dépend de la longueur des chaînes aliphatique c'est-à-dire de la longueur des chaînes carbonées des lipides. Les membranes cassées sont capables de reformer un endroit clos, les microsomes. Par l'expérience on remarque aussi que la membrane n'est pas imperméable, en effet, on remarque qu'il y a diffusion, il y a passage d'une solution selon son gradient de concentration, c'est-à-dire selon les variations de la concentration d'une substance sur une distance donnée.
La membrane a une perméabilité sélective. Et pour les molécules qui ne peuvent pas passer, il existe des lieux de passage particuliers, les protéines.
Des échanges dus aux protéines
Les protéines intégrées ont une ou plusieurs de leurs régions enfouies dans la double couche lipidique où elles réagissent avec les chaînes d'acides gras des noyaux hydrophobes. Les protéines membranaires périphériques ne sont associées à la membrane que par des interactions protéines-protéines spécifiques. Les protéines apparaissant libres de se mouvoir latéralement dans le fluide lipidique bidimensionnel, ce modèle est souvent désigné sous le nom de mosaïque fluide de membrane.
Grâce à un marquage fluorescent par anticorps on a pu observer que les protéines bougeaient. Il y a diffusion latérale des lipides et des protéines. Ces mouvements sont de natures différentes mais puisent tous leur énergie dans la chaleur. Et si les lipides restent alignés c'est grâce à la force électrostatique, les électrons d'une molécule vont être attirés par le noyau d'un autre atome, on a des liaisons à faibles énergies dites de Van der Waals ; Ces liaisons sont d'autant plus fortes que les chaînes aliphatiques sont longues et que la distance entre les lipides est faibles (expérience des têtards).
Il existe deux types de protéines :
- Protéines transmembranaires qui ont pour rôle de transporter des produits et d'effectuer des transports actifs ayant besoin d'énergie. (aquaporine)
- Protéines périphériques ayant surtout un rôle d'ancrage avec le cytosquelette.
Les protéines ont aussi un rôle de récepteur au milieu extérieur avec par exemple les hormones, les protéines véhiculent un message avec des protéines transductrices.
Des oligosaccharides sont aussi liés aux protéines membranaires, formant les glycoprotéines et correspondent à des marqueurs à une individualité de la cellule (CMH) ; certains oligosaccharides sont liés à des lipides pour former des glycolipides.
Donc, une membrane est caractérisée par les protéines qu'elle a et la caractéristique et le nombre de ces lipides. La grandeur de la membrane et sa fluidité (capacité des lipides de bouger les un par rapport aux autres) qui à l'origine du fonctionnement des membranes dépend de la longueur et du degré de saturation (nombre de double liaisons) de l'acide gras qui compose le diglycéride membranaire, de la présence ou non de cholestérol.
Exemples de membranes spécifiques
- La membrane de mitochondrie contient par exemple 80% de protéines avec les sphères pédonculées et seulement 20% de lipides. Cette spécificité est due à la fonction de la mitochondrie qui est la production d'ATP.
- Le RER qui possède des protéines spécifiques appelées constituantes qui possèdent une séquence KDEL qui est une séquence de quatre acides aminés hydrophobes ce qui empêche les protéines de migrer dans les vésicules de transferts.
- La membrane du Golgi contient des perméases spécifiques qui sont des protéines transmembraires qui laissent passer les oses et les acides aminés pour la maturation des protéines.
- Chez les procaryotes il y a deux types différents de membranes, les gram + qui sont constitués d'un peptidoglycane, d'un espace périplasmique et d'une membrane. Et les gram - qui sont constitués d'une membrane externe ressemblant à la membrane plasmique mais différentes, d'un espace peptidoglycane et espace périplasmique et d'une membrane plasmique.