Lichen
Les lichens sont le résultat de la symbiose entre deux organismes complémentaires. L'un de ces organismes est autotrophe vis à vis du carbone (chlorophyllien). Il s'agit soit d'une algue verte, soit d'une cyanobactérie.
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L'autre partenaire est hétérotrophe. C'est un champignon (ascomycète, basidiomycète ou deutéromycète).
Cette association est:
- durable
- reproductible (donne naissance à de nouveaux individus, formation d'une nouvelle unité fonctionnelle)
C'est une symbiose mutualiste à bénéfice réciproque pour les partenaires qui entraîne des modifications morphologiques et physiologiques (ces dernières liées à des interactions génétiques entre les deux partenaires).
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Généralité sur les partenaires
Le champignon s'appelle le mycobionte. L'algue et ou la cyanobactérie se nomme le phycobionte ou photobionte.
On estime le nombre de lichens à 17 000 espèces environs. Mais une centaine de nouvelles espèces sont décrites chaque année.
Les champignons impliqués dans la symbiose lichenique représentent environ 1/5 de l'ensemble des champignons actuellement connus. Seulement 2 % des phytobiontes sont clairement identifiés car les caractères morphologiques et les structures sexuées sont considérablement modifiés par la symbiose. Il s'agit souvent d'algues vertes (chlorophytes). Sur 200 espèces au total, une seule espèce d'algue jaune et rouge existe.
Dans de nombreux cas, l'algue verte qui participe à la symbiose des lichens appartient au genre Trebouxia. L'algue est formée de cellules chlorophylliennes qui portent le nom de gonidie.
Pour se reproduire, le lichen peut présenter :
- des isidies, structures dressées, ramifiées à la surface du thalle en petits cylindres constitués d'algues, entourés de filaments mycéliens ;
- des sorédies, cellules d'algues individuelles, entourée d'hyphes regroupés dans une soratie en forme de verrue sur le thalle.
Lorsque le phytobionte est une cyanobactérie, il s'agit d'une bactérie de forme unicellulaire ou filamenteuse, très souvent du genre Nostoc.
- Dans 85 % des cas on a une algue verte associée à un champignon.
- Dans 10 % des cas on a une association d'une cyanobactérie et d'un champignon.
- Dans 5 % des cas les 3 partenaires sont associés.
Il existe une spécificité d'association étroite ou large. La plupart des lichens sont modérément spécifiques. Un même mycobionte peut s'associer à différentes espèces de phycobionte.
Le plus vieux fossile de lichen date du dévonien (-400 millions d'années).
Nutrition
Le mycobionte reçoit des nutriments issus de la photosynthèse du phytobionte. Le phytobionte reçoit un certain nombre de composés minéraux provenant du mycobionte. Certains sont fixateurs de l'azote atmosphérique.
Morphologie et structure des thalles
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On distingue trois type de lichens selon la symétrie de leur thalles.
- thalle à symétrie bilatérale avec distinction du dessus et du dessous du lichen: «lichen crustacé».
- thalle à symétrie bilatérale sans distinction du dessus et du dessous du lichen: «lichen foliacé».
- thalle à symétrie axiale: « lichen fructiculeux».
En ce qui concerne les relations entre le mycobionte et le phycobionte, on distingue trois cas de figure.
- Hyphe du champigon se propage entre les cellules du nostoc (algue bleue, genre cyanobactérie) et dans son mucilage.
- Formation d'un appressorium : les deux partenaires ont leurs parois en apposition, accolées l'une à l'autre avec une légère modification. Le contact est plus étroit et plus sophistiqué.
- Formation d'un haustorium: le phytobionte finit par se trouver inclus dans la paroi du mycobionte. Ici les modifications cytologiques sont grandes.
Résistance aux conditions extrêmes
Les lichens ont la capacité de résister à de très fortes dessiccations. Certains lichens peuvent vivre avec une teneur en eau de 2% .Ils possèdent la possibilité de se réhydrater. En général les lichens contiennent beaucoup d'eau (100 à 300% par rapport à la matière sèche du lichen).
La résistance hydrique de ces lichens provient surtout du mycobionte car autour de l'hyphe il y a des polysaccharides qui piègent l'eau sous forme colloïdale. De plus ils stockent des polyols. La reprise du métabolisme après une sécheresse est très rapide. Il retrouve ses capacités 5 à 30 minutes après une réhydratation. Les lichens peuvent également survivre à des variations de température de -70 à +70°C.
Répartition des lichens
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Beaucoup d'espèces sont pionnières, capables de coloniser des milieux extrêmes. Ils ont des croissances très lentes de l'ordre de quelques millimètres par an. Exemple Rhizocarpon geographicum, lichen qui a une croissance de quelques centièmes de millimètres par an.
Les lichens vivent très longtemps. Cette caractéristique permet notamment de dater leur support par le rapport taille et vitesse de croissance. 8% des écosystèmes terrestres sont dominés par les lichens. Par exemple à la limite du désert polaire arctique ils représentent 65% de la flore.
Indicateur de pollution
Les besoins en sels minéraux sont assez limités car les lichens sont de faibles consommateurs. Ils se nourrissent à partir de l'atmosphère (minéraux sous forme de solutés dans les eaux de pluie). Les lichens ont aussi la possibilité de solubiliser des éléments minéraux du substrat en excrétant par l'intermédiaire du champignon des acides organiques.
Les lichens sont capables d'accumuler des composés minéraux, bien au-delà des besoins de leur organisme. Cette accumulation est extra-cellulaire et se fait par le mycobionte.
- avantage : réserve d'éléments comme le phosphore.
- inconvénient : accumulation d'éléments toxiques.
Les lichens concentrent notamment les métaux lourds, ce qui entraîne leur mort. Une carte de répartition des lichens indique par conséquent la localisation de zones non polluées.
Intérêts économiques:
- Indicateur de pollution
- Colorant
- Parfum (huiles essentielles, on en récolte jusqu'à 9000 tonnes par an)
- Alimentation des rennes
- Une espèce est consommée au Japon (Umbilicaria esculenta)
Systématique
La classification de Zahlbruckner (1907,1926), malgré son ancienneté, garde une valeur pratique face aux classifications récentes souvent incomplètes. Elle décompose la classe des lichens selon le schéma suivant:
- Sous-classe des Ascolichenes: spores produites dans des asques.
- Série des Pyrenocarpeae: ascocarpes ne s'ouvrant que par un pore: thalles en général crustacés (environ 17 familles)
- Série des Gymnocarpeae: ascocarpes plus ou moins largement ouverts, thalles de tous les types.
- Sous-série des Graphidineae : asques et paraphyses se détruisant et formant avec les spores, dans l'ascocarpe, un amas pulvérulent. Le thalle est en majorité crustacé, ou fruticuleux. Il existe 3 familles.
- Sous-série des Cyclocarpineae : ascocarpes de forme arrondie. C'est le groupe le plus nombreux, où se trouvent tous les types de thalles. Il existe 29 familles.
- Sous-classe des Basidiolichenes(ou Hymenolichenes): spores produites sur des basides. Il existe 3 genres en tout avec moins de 20 espèces qui sont tropicales.
Liens externes
Site japonais sur les lichens (en anglais)